SSE vs. Keadaan Stabil Evolusioner

Dalam populasi biologi, kedua konsep strategi stabil evolusioner (SSE) dan keadaan stabil evolusioner adalah berkaitan dekat tapi menjelaskan situasi yang berbeda.

• Dalam strategi stabil evolusioner, jika semua anggota dari populasi mengadopsinya, tidak ada strategi mutan yang akan menginvasi. ^[4] Sekali semua anggota dari populasi menggunakan strategi ini, tidak ada lagi alternatif 'rasional'. SSE adalah bagian dari teori permainan klasik.

• Dalam keadaan stabil evolusioner, komposisi genetis sebuah populasi akan dipulihkan oleh seleksi setelah sebuah gangguan, jika gangguannya tidak terlalu besar. Keadaan stabil evolusioner adalah properti dinamis dari sebuah populasi yang kembali menggunakan sebuah strategi, atau campuran strategi, jika ia terganggu dari keadaan awalnya. Ia merupakan bagian dari populasi genetis, sistem dinamis, atau teori permainan evolusioner.

Thomas (1984) mengaplikasikan istilah SSE ke strategi individu yang mungkin campuran, dan keadaan populasi stabil evolusioner terhadap suatu populasi campuran dari strategi murni yang mungkin secara formal sama dengan campuran SSE. ^[11]
Apakah sebuah populasi stabil secara evolusioner tidak berhubungan dengan keberagaman genetiknya: ia bisa saja secara genetis monomorfis atau polimorfis.^[4]

Stokastik SSE

Dalam definisi klasik dari SSE, tidak ada strategi mutan yang bisa menginvasi. Dalam populasi yang terbatas, mutan manapun secara prinsip bisa menginvasi, walaupun dengan probabilitas rendah, menyiratkan bahwa tidak ada SSE yang bisa ada. Dalam populasi terbatas, suatu SSE bisa didefinisikan sebagai sebuah strategi yang mana, bila diinvasi oleh strategi mutan baru dengan probabilitas p, bisa melawan invasi dari individu awal dengan probabilitas > p. ^[12]

Dilema tahanan dan SSE

	Kooperasi	Bertahan
Kooperasi	3, 3	1, 4
Bertahan	4, 1	2, 2
Dilema Tahanan

Model umum dari altruisme dan kerjasama sosial adalah Dilema Tahanan. Di sini sekelompok pemain secara kolektif akan lebih baik jika mereka bermain Kooperasi, tapi karena Bertahan lebih berharga maka setiap pemain memiliki insentif untuk bermain Bertahan. Salah satu solusi dari permasalahan ini adalah memperkenalkan kemungkinan adanya pembalasan dengan membuat individu bermain berulang kali melawan pemain yang sama. Dalam dilema tahanan yang berulang, dua individu yang sama memainkan dilema tahanan terus menerus. Walau dilema tahanan hanya memiliki dua strategi (Kooperasi dan Bertahan), dilema tahanan yang berulang memiliki sejumlah strategi yang memungkinkan. Karena setiap individu bisa memiliki kemungkinan rencana yang berbeda untuk setiap kejadian dan permainan bisa diulang dalam jumlah tak terbatas, yang mungkin saja pada faktanya ada kemungkinan rencana tak terbatas.
Tiga kemungkinan sederhana yang mendapat perhatian substansial adalah Selalu Bertahan, Selalu Kooperasi, dan Tit for Tat. Dua strategi pertama melakukan hal yang sama tanpa memperhatikan aksi pemain lain, sementara yang terakhir merespon ronde selanjutnya dengan melakukan apa yang telah dilakukan pada ronde sebelumnya -- ia merespon terhadap Kooperasi dengan Kooperasi dan Bertahan dengan Bertahan.
Jika semua populasi bermain Tit-for-Tat dan sebuah mutan muncul bermain Selalu Bertahan, Tit-for-Tat akan mengungguli Selalu Bertahan. Jika populasi mutan menjadi terlalu besar -- persentase dari mutan akan tetap rendah. Tit for Tat adalah SSE, dengan respek terhadap hanya kepada dua strategi. Di sisi lain, sebuah pulau dengan pemain yang Selalu Bertahan akan stabil melawan invasi dari beberapa pemain Tit-for-Tat, tapi tidak melawan sejumlah besar dari mereka. ^[13] Jika kita memperkenalkan Selalu Kooperasi, populasi dari Tit-for-Tat tidak lagi SSE. Karena populasi dari pemain Tit-for-Tat selalu berkooperasi, strategi Selalu Kooperasi berperilaku identik dalam populasi ini. Hasilnya, seorang mutan yang bermain Selalu Kooperasi tidak akan dieliminasi. Namun, walaupun populasi dari Selalu Kooperasi dan Tit-for-Tat dapat bekerjasama, jika ada sejumlah kecil persentase populasi yang Selalu Bertahan, tekanan selektifnya adalah melawan Selalu Kooperasi, dan mendukung Tit-for-Tat. Hal ini dikarenakan imbalan yang kecil dari berkooperasi daripada bertahan jika lawan bertahan.
Hal ini mendemonstrasikan kesulitan dalam mengaplikasian definisi formal dari SSE terhadap permainan dengan ruang strategi yang luas, dan telah memotivasi beberapa orang untuk mempertimbangkan alternatifnya.

SSE dan perilaku manusia

Bidang dari sosiobiologi dan psikologi evolusioner mencoba menjelaskan perilaku hewan dan manusia dan struktur sosial, sebagian besar dari segi strategi-strategi stabil evolusioner. Sosiopat (perilaku kriminal atau anti-sosial kronis) mungkin merupakan hasil dari kombinasi dari dua strategi tersebut. ^[14]
Strategi stabil evolusioner pada mulanya dianggap untuk evolusi biologis, tapi mereka dapat digunakan untuk konteks lainnya. Pada kenyataannya, ada keadaan stabil untuk kelas yang lebih besar dari adaptif dinamis. Sebagai hasilnya, mereka dapat digunakan untuk menjelaskan perilaku manusia yang tidak dipengaruhi genetis.

Lihat juga

• Adaptasi antipemangsa
• Teori permainan evolusioner
• Kesesuaian lahan
• Permainan Elang-Merpati
• Dilema Tahanan
• Perang erosi (permainan)
• Ekologi perilaku
• Psikologi evolusioner
• Sosiobiologi
• Koinofilia

Referensi

1. ^ ^{a b} Maynard Smith, J. (1972). "Game Theory and The Evolution of Fighting". On Evolution. Edinburgh University Press. ISBN 0-85224-223-9.
2. ^ ^{a b} Maynard Smith, J.; Price, G.R. (1973). "The logic of animal conflict". Nature 246 (5427): 15–8. Bibcode:1973Natur.246...15S. doi:10.1038/246015a0.
3. ^ Maynard Smith, J. (1974). "The Theory of Games and the Evolution of Animal Conflicts". Journal of Theoretical Biology 47 (1): 209–21. doi:10.1016/0022-5193(74)90110-6. PMID 4459582.
4. ^ ^{a b c} Maynard Smith, John (1982). Evolution and the Theory of Games. ISBN 0-521-28884-3.
5. ^ MacArthur, R. H. (1965). In Waterman T.; Horowitz H. Theoretical and mathematical biology. New York: Blaisdell.
6. ^ Hamilton, W.D. (1967). "Extraordinary sex ratios". Science 156 (3774): 477–88. Bibcode:1967Sci...156..477H. doi:10.1126/science.156.3774.477. JSTOR 1721222. PMID 6021675.
7. ^ Press release for the 1999 Crafoord Prize
8. ^ Alexander, Jason McKenzie (23 May 2003). "Evolutionary Game Theory". Stanford Encyclopedia of Philosophy. Diakses 31 August 2007.
9. ^ Harsanyi, J (1973). "Oddness of the number of equilibrium points: a new proof". Int. J. Game Theory 2 (1): 235–50. doi:10.1007/BF01737572.
10. ^ ^{a b} Thomas, B. (1985). "On evolutionarily stable sets". J. Math. Biology 22: 105–115.
11. ^ Thomas, B. (1984). "Evolutionary stability: states and strategies". Theor. Pop. Biol. 26 (1): 49–67. doi:10.1016/0040-5809(84)90023-6.
12. ^ King, Oliver D.; Masel, Joanna (1 December 2007). "The evolution of bet-hedging adaptations to rare scenarios". Theoretical Population Biology 72 (4): 560–575. doi:10.1016/j.tpb.2007.08.006. PMC 2118055. PMID 17915273.
13. ^ Axelrod, Robert (1984). The Evolution of Cooperation. ISBN 0-465-02121-2.
14. ^ Mealey, L. (1995). "The sociobiology of sociopathy: An integrated evolutionary model". Behavioral and Brain Sciences 18 (03): 523–99. doi:10.1017/S0140525X00039595.